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孟德尔后来的豌豆杂交实验。
在维也纳大学,孟德尔争分夺秒地听了大量课程,包括生物学、动物学、
果树学、昆虫学、植物学和化学等。他还结识了维也纳博物馆馆长、昆虫学
家柯纳。柯纳介绍孟德尔参加了维也纳的动植物学会,指导他从事昆虫研究。
1853年,孟德尔的有关豌豆害虫的研究论文在维也纳《动植物学会会志》第
3卷上发表。这是孟德尔发表的最早的科学论文。
孟德尔很清楚他的学习时间是很有限的,因此他要抓紧一切时间努力学
习弥补自己的不足。虽然维也纳是欧洲最迷人的城市之一,她的歌剧院,她
的圆舞曲是那样的美妙诱人,孟德尔却从未涉足。他无暇顾及,2年中所有
的节假日都是在图书馆和宿舍中度过的。
当1853年秋来临之际,孟德尔自维也纳又返回布鲁恩。此时的孟德尔已
经成长为一个训练有素的自然科学研究者。
三、探索豌豆遗传的秘密
回到布鲁恩后,孟德尔在一所小学教了一个冬天的宗教课。第二年5月,
他应布鲁恩高等技术学校校长的邀请,做代课教师,讲授物理学和生物学课
程。自此,他一直在该校任教,长达20年之久。
孟德尔和这所学校的负责人札瓦德斯基相处非常融洽。后者曾担任利沃
夫大学物理学和应用数学教授,并当过哲学系的主任,因被指控与1848年的
学生起义有牵连被解职而来布鲁恩。札瓦德斯基兴趣非常广泛,从植物学、
动物学、古生物学到进化论,他都进行过探讨。由于他的提名,孟德尔成为
摩拉维亚农业协会自然科学分会的会员。
孟德尔的教学工作得到师生们的好评。他的工作并不轻松,因为班级大、
人数多,有的班甚至超过百人。一年后,校长札瓦德斯基向上汇报时,称赞
孟德尔工作出色,因为他能用简陋的设备,做出非常漂亮的物理学和博物学
的演示实验。
1856年,孟德尔再赴维也纳参加教师资格考试。由于繁重的工作压力和
不稳定的心理状态折磨着他,以致在笔试第一天就病倒了,只得退出考场回
到布鲁恩。这次他病得很重,他的父亲安东和叔父从家里匆匆赶来探望他。
从这以后,孟德尔再也没参加过教师资格考试。大概他相信命中注定他一辈
子只能做一个“客串教师”了。
在执教期间,孟德尔利用教学之余用豌豆种子做杂交实验。实验目的一
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方面受其老师翁格尔的启发,想解决植物形态及花色等性状如何传递的问
题,另一方面是受修道院院长的指示寻求植物遗传的法则。
一天,孟德尔的挚友、布鲁恩高等技术学校大地测量学教授尼耶塞尔来
到奥古斯丁修道院二楼孟德尔的寓所,他们像往常一样畅谈一番之后,孟德
尔请他的朋友去参观自己的实验园地。他经常邀请友人到那里参观,向他们
介绍自己的研究工作,征询他们的看法。
孟德尔和尼耶塞尔一起,走进一块狭长的、种满普通豌豆的园地。他指
着这些豌豆,充满感情地向客人介绍道:“看,这些都是我的儿女!”
这是一块大约35米长,7米宽的狭窄而贫瘠的园地,早在20多年前就
已开辟出来,一直用作修道院的植物试验场所。此外,修道院还有一间面积
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为22。7×4。5m的玻璃育种室和一间14。8×3m的温室。自1856年起,孟德
尔在这里进行他的著名实验。
孟德尔向尼耶塞尔介绍了自己正在进行中的豌豆杂交试验,还谈了自己
业已产生的一些对生物遗传问题的非常新鲜的想法。尼耶塞尔被他的叙述深
深吸引住了,但又感到有一些惊奇:“一个天主教神父竟说出这种看法不是
有点怪吗?而且,这些观点若被人们接受,岂不意味着像哥白尼那样带来了
一场思想领域的革命?”
“不不,你这是以伟人比凡人。我非常钦佩哥白尼,但你不要忘记,他
也是一个天主教神父——不过你说的对,我还得谨慎些才好。”
说完,他就送尼耶塞尔离开了修道院,接着就径直走向高等技术学校,
来到朝气蓬勃的学生们中间,他们正等待衷心喜爱的老师的到来。
“我还得谨慎些才好。”事实上,孟德尔也是足够谨慎的。他在修道院
的实验园地里,与自己的“儿女们”朝夕为伍,默默地、谨严地苦干了整整
8个年头!
植物品种千千万。为什么孟德尔如此钟情于豌豆呢?原因之一是他在维
也纳大学学习期间曾深入地研究过豌豆蟓对豌豆的危害,进而对豌豆生长、
发育、遗传特性有了更多了解。豌豆花是一种特殊的龙骨花,它的雄蕊和雌
蕊都闭合在严密的花瓣中,不受风雨、蜜蜂等昆虫的干扰,可以保证自花及
去雄后人工授粉的纯洁性。这是进行杂交试验最重要的条件,否则无法统计
实验结果,将造成实验的彻底失效。而且豌豆易于栽培,生长期短,杂种完
全可育,具有明显的可识别、易于区分的性状,是一种较理想的植物杂交实
验材料。此外,孟德尔的前辈,英国园艺学家奈特、戈斯、塞顿等人都曾用
豌豆做过杂交实验,观察到某些遗传规律。总之,孟德尔选择豌豆进行杂交
实验并非完全出自他个人的爱好与灵感,而是继承与受惠于前辈科学家的实
践。他之所以取得成功,是因为他比他的前辈具有了更丰厚的交叉学科知识,
更敏锐的观察能力,更深入完整的思考,这样的人才能够后来居上,青出于
蓝而胜于蓝。
孟德尔的豌豆杂交实验历经4个阶段:第一阶段是培养具有性状相对稳
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定的良种;第二阶段是探索单个相对性状的遗传规律;第三阶段是探索两个
及两个以上相对性状的遗传与变异规律;第四阶段是扩大到其他植物上以印
证遗传规律。他种植了数千株豌豆植株,挑了近5万颗种粒,精心培育,细
心统计。其规模之大,困难之多,在杂交实验方面确是史无前例的。
首先,孟德尔必须确立豌豆的可明显区分的相对性状,并从众多的豌豆
中培育出这种具有相对稳定性的品种才能确保实验的可靠性。他陆续从商人
处购买了34个豌豆品种,经过2年试种,从中挑选出具有性状相对稳定的
22个品种,为他的杂交实验提供可靠的基础。
实验的第二阶段,孟德尔又精心选择了可供实验的7组具有明显可区分
相对性状的豌豆植株,作为杂交材料。这7组是:
子叶颜色 黄色 绿色
开花位置 腋部 顶端
茎的高度 高茎 矮茎
豆荚形状 饱满 缢缩
种皮颜色 灰色 白色
种粒形状 圆形 皱形
未熟豆荚颜色 绿色 黄色
现在我们知道,孟德尔确立的这7种性状恰巧分别位于豌豆的七对染色
体上,这固然属于偶然,但也充分说明了孟德尔观察的敏锐性。植株性状的
确定,为孟德尔观察它们的遗传提供了条件。他将具有一对可区分性状的植
株作为一组进行杂交,如高茎×矮茎、种粒圆形×种粒皱形等等。单独观察
它们的遗传,而不是像他的前辈们那样笼统地观察植株全部性状的传递。
这样一来孟德尔就观察到:在所有7组实验中,杂种性状都类似于两个
亲本中的一个,不表现为融合的中间形态。如圆形种粒同皱形种粒品种杂交,
产生的杂种全为圆形种粒;红花植株与白花植株杂交,产生的杂种则全为红
花植株。杂种 (子一代)之间产生的后代(子二代)则发生性状分离现象:
两个亲本类型的性状同时表现出来,同样没有融合的中间状态。例如杂交后
得出的红花植株相交后,红花、白花都出现了。孟德尔把在子一代中表现出
来的性状叫作“显性”,把子一代中不表现而在子二代中表现的性状叫作“