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27。 一般的和历史的陈述
隐性等位基因在杂合时完全被显性等位基因所压倒，它一点也不产生出可见的效应，这一事实是令人惊异的。至少应该说这种情况是有例外的。当纯合的白色金鱼草，与同样是纯合的深红色的金鱼草杂交时，所有的直接后代的颜色都是中间型的，即是粉红色的（不是预期的深红色的）。血型是两个等位基因同时显示出它们各自影响的更重要的例子，但我们不能在这里进行讨论了。如果最后弄清楚隐性是可以分成若干种不同程度的，并且这是取决于我们用来检查“表现型”的试验的灵敏度，对此，我是不会感到奇怪的。
这里也许得讲一下遗传学的早期历史。这个理论的主题，即关于亲代的不同特性在连续世代中的因此规律，尤其是关于显隐性的重要区别，都应归功于现在闻名于世的奥古斯汀教派的修道院长G。孟德尔（1822－1884）。孟德尔对突变与染色体是一无所知的。他在布隆（布尔诺）的他的修道院花园中用豌豆作试验。在试验中，他栽种了不同品种的豌豆，让它们杂交并注意观察它们的第一代、第二代、第三代……等后代。你可以说，他是在利用他所找到的自然界中现成的突变体做试验。早在1868年他把试验结果发表在“布隆自然研究者协会”的会报上。当时，对于这个修道士的癖好，没有人特别感到兴趣；而且，确实也没有人想到他的发现，在二十世纪竟会成为一个全新的科学分支的指路明星，成为当今最感兴趣的学科。他的论文被人遗忘了，直到1900年才同时被科伦斯（柏林），德弗里斯（阿姆斯特丹）和切玛克（维也纳）三人各自分别地重新发现。
28。 突变作为一种罕有事件的必要性
迄今为止，我们的注意力集中在有害的突变上，这种突变可能是更多一些；但必须明确指出，我们的确也碰到过一些有利的突变。如果说自发突变是物种发展道路上的一小步，那么，我们得到的印象是，有些变化是以偶然的形式、冒着可能是有害的因而会被自动消除的风险而作出的“尝试”。由此引出了十分重要的一点。突变要成为自然选择的合适材料，必须是象它的实际情况那样地是罕有的事件。如果突变是如此地经常，以致有很多的机会，比如说，在同一个体内出现了一打不同的突变，而有害的突变又通常比有利的突变占优势，那末，物种非但不会通过选择得到改良，反而会停滞在没有改良的地步，甚至会消亡。基因的高度不变性造成的相当程度的保守性是十分必要的。从一个大型制造厂的经营中可以找到一种类比。工厂为了创造更好的生产方法，即使是还没有得到确证的革新，也是必须加以试验的。可是，为了确定这些革新究竟是改进生产还是降低生产，有必要在一段时间内只采用一项革新，在此期间，该厂的其余部分仍保持不变。
29。 X射线诱发的突变
现在我们得回顾一下遗传学的一系列最巧妙的研究，这些研究将证明在我们的分析中最关紧要的那些特性。
后代中出现突变的百分比，也就是所谓的突变率，可以用X射线或伽玛射线照射亲代而使它比很低的自然突变率增高好几倍。这种方式产生的突变（除了数量较多外）同自然发生的那些突变并没有什么两样，因而人们有这样的印象，认为每一种“自然”突变也可以用X射线来诱发产生。在大量培育的果蝇中间，一再自发地产生了许多特殊的突变；如第18节所说的，它们已在染色体上定位，并给了专门的名称。甚至还发现了所谓“复等位基因”，就是说，在染色体密码的同一位置上，除了正常的非突变的一个“读本”或“译本”之外，还有两个或两个以上不同的“译本”或“读本”；这意味着在那个具体的“位点”里，不仅有两个而且有三个或更多个交替，当它们同时出现在两条同源染色体上的它们的相应位点时，其中任何二个“译本”之间都彼此有“显隐性”的关系。
X射线产生突变的实验给人的印象是，每一个具体的“转变”，比如说，从正常的个体变成一个特殊的突变体，或者是反过来，都有它自己的“X射线系数”，这个系数指出了：在子代出生以前，一个单位剂量的X射线照射亲体后，由于射线而产生突变的后代的百分数。
30。 第一法则。突变是个单一事件
控制诱发突变率的法则是极其简单和极有启发的。这里，我是根据刊载在1934年的《生物学评论》第九卷上的铁摩菲也夫的报告。这篇报告在很大程度上是引用了该作者自己的漂亮的工作。第一法则是：
（1）突变的增加是严格地同射线剂量成正比例的，因而人们确实可以说是（就象我所说的）增加的系数。
我们对于简单的比例已习以为常了，因而往往会低估这一简单法则的深远后果。为了理解这一点，就举个例子来说，我们也许会想到一种商品的单价同商品的并不总是成比例的。平时，一个店主由于你已经向他买了六个橘子，所以当你决定再要买一打橘子时，他也许会感动地以低于十二个橘子的价钱卖给你。当货源不足时，就可能发生相反的情形。在目前情况下，我们可以断言，当辐射的第一个一半剂量，比如说，引起了千分之一的后代发生突变时，对其余的后代是毫无影响的，既不使它们倾向于突变，也不使它们免于突变。不然的话，第二个一半剂量就不会正好是再引起千分之一的后代发生突变。因此，突变并不是由连续的小剂量辐射相互增强而产生的一种积累效应。突变一定是在辐射期间发生在一条染色体中的单一事件所产生的。那么，这是哪一类事件呢？
31。 第二法则。事件的局限性
这个问题由第二法则来回答，这就是：
（2）如果你广泛地改变射线（波长）的性质，从软的X射线到相当硬的伽玛射线，系数仍保持不变，只要你给予以所谓伦琴单位计算的同一剂量，也就是说，你用的剂量按照在照射期间，亲体受到照射的那个地方，在经过选择的标准物质的单位体积内所产生的离子总数来计算的。
我们之所以选择空气作为标准物质，不仅是为了方便，而且是因为有机组织是由平均原子量与空气相同的元素组成的。只要将空气中的电离数乘以密度比，就可得出组织内电离作用或类似过程（激发）总数的下限。这是很清楚的，而且已被更关键性的研究所证实，即引起突变的单一事件正是在生殖细胞的某个“临界”体积内发生的电离作用（或类似的过程）。这种临界体积有多大呢？它可以根据观察到的突变率，按照这样的考虑来作出估计，即如果每立方厘米产生50000个离子的剂量，使得任何一个配子（它们是在照射的区域里的）以那种特定的方式发生突变的机会只是1：1000，那么，我们就可断定那个临界体积，即电离作用要引起突变所必须“击中”的“靶”的体积只有1/50000立方厘米的1/1000，就是说，只有五千万分之一立方厘米。这不是个准确的数字，只是用来说明问题而已。在实际估计时，我们是按照M。德尔布吕克的估计，这是德尔布吕克、铁摩菲也夫和齐默尔写的一篇论文中提出的，这篇论文也是将在后面两章详细说明的学说的主要来源。他得出的体积只有大约十个平均原子距离的一个立方体，只包括大约1000个原子。这个结果的最简单的解释是，如果在距离染色体上某个特定的点不超过“十个原子距离”的范围内发生了一次电离（或激发），就有产生突变的一次机会。我们